有關柳屬植物的抗干旱研究
摘要：柳屬植物長期生活在氣候惡劣，土壤脊薄的環境中，形成了其特有的適應環境的生理生態特性。關鍵詞：柳屬植物 抗干旱 分析
柳屬植物長期生活在氣候惡劣，土壤脊薄的環境中，形成了其特有的適應環境的生理生態特性。檉柳植物對干旱脅迫在生理上的響應和適應性表現在主動積累脯氨酸、可溶性糖、無機離子等物質參與滲透調節，調節體內脫落酸、生長素、赤霉素內源激素變化，調整膜系統保護酶超氧化物歧化酶、過氧化物酶活性。
一、研究采用方法
1、材料 試驗材料為甘蒙檉柳（Tamariax austrmongolica Nakai）、多枝檉柳（T.ramosissima Ledeb）、中國檉柳（T.chinesis Lour）、短穗檉柳（T.Laxa Wild）、剛毛檉柳（T.hispida Wild）、密花檉柳（T.arceuthoides Bge）、甘肅檉柳（T.gansuensis H.Z. Zhang）和短毛檉柳（T.karelinii Bge）采于中國科學院吐魯番沙漠植物園。采后扦插于新疆農業大學林學院實驗地內。每種檉柳插穗數目一致，插穗發芽后，加強養護管理，長至三月齡時進行處理，采用不澆水自然干旱方式，處理60天，每隔3天采一樣。測定距地面15-20cm處小枝，重復三次。
2、方法 脯氨酸測定參照朱廣鐮方法；可溶性糖用蒽酮比色法測定；無機離子用浸提法測定；內源激素用HPLC法測定。
二、柳屬植物的抗干旱性能分析
1、干旱脅迫對檉柳滲透調節物質的影響 滲透調節是植物在逆境條件下降低滲透勢，抵抗逆境脅迫的一種重要方式。滲透調節為：在水分脅迫下，植物生長受到抑制，植物組織可以通過降低細胞的滲透勢適應外界環境，這一現象稱為滲透調節。目前已知，許多植物都具有滲透調節能力，不同植物及其品種滲透調節能力的大小不同；參于滲透調節的物質種類及作用不同。研究較多滲透調節物質主要有脯氨酸、可溶性糖、無機離子、甜菜堿等。
（1）脯氨酸 干旱脅迫條件下檉柳植物體內脯氨酸含量顯著增加，干旱處理初期，脯氨酸積累速率增加平緩，中后期脯氨酸積累速率達最大值。脯氨酸積累對植物抗旱有益。由于脯氨酸是水溶性最大的氨基酸（162.3克/百克水，25℃）易于水合或具有較強的水合力，植物受到水分脅迫時它的增加有助于細胞或組織的持水，防止脫水，這有助于提高其抗旱性。且脯氨酸對檉柳植物無毒害作用，能參與葉綠素的合成和對蛋白質起到保護作用。伴隨著干旱脅迫的發展，脯氨酸生物合成來源谷氨酸由于碳水化合物供應受阻，將影響其合成，進而影響脯氨酸的合成，因此脯氨酸的積累最終也會下降和停止。檉柳主動積累脯氨酸參與滲透調節，這是其適應干旱環境的生理基礎之一。
（2）無機離子 水分脅迫時植物可以通過累積細胞內無機離子作為滲透調節物質，累積無機離子的量、種類，因植物、品種和器官的不同而有差異。干旱脅迫條件下檉柳植物主動積累k 、Ca 、Na ；主動積累k 有利于檉柳在干旱脅迫條件下關閉氣孔，減少水分損失；有利于脯氨酸積累；有利于酶活性的保持；從而維持檉柳正常的細胞功能。主動積累Ca2 有利于檉柳通過鈣第二信使的作用利用鈣調素的中介而把胞外信號轉換成胞內的生理生化反應；鈣也是檉柳必需的大量營養元素。檉柳大量積累Na 可能有兩個原因，一是Na 主動積累降低檉柳細胞滲透勢，參與滲透調節；二是干旱脅迫使得檉柳泌鹽腺被破壞，泌鹽功能不能正常發揮，使得檉柳他體內吸收的多余Na 不能及時排除體外，在細胞內積累。植物對無機離子的吸收是一主動過程，細胞中無機離子濃度可大大超過外界介質中的濃度。
（3）可溶性糖 干旱脅迫條件下檉柳組織的可溶性糖含量明顯增加，作為滲透調節物質的可溶性糖主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等；逆境下檉柳植物體內可溶性糖增加的原因可能有，大分子碳水化合物和蛋白質的分解加強而合成受到抑制，蔗糖的合成則加快光合產物形成過程中直接轉向低分子量的物質蔗糖等，而不是淀粉；從植物體其他部分輸入有機溶質糖。檉柳主動積累可溶性糖參與降低其體內滲透勢，以利于其在干旱生境下維持植物體正常生長所需水分。
整個干旱處理過程，檉柳植物脯氨酸與可溶性糖積累進程不同，脯氨酸在干旱后期含量降低，可溶性糖在干旱后期大量增加。對檉柳植物滲透調節而言，嚴重干旱會使其滲透調節能力喪失。因此，可溶性糖在干旱后期大量積累可能是脯氨酸下降的補償策略。
2、干旱脅迫對檉柳內源的激素的影響
（1）脫落酸（ABA） 干旱脅迫條件下檉柳體內脫落酸含量顯著增加，隨著脅迫程度的加劇，脫落酸含量迅速大量增加。干旱引起檉柳內源脫落酸迅速累積，表明檉柳對干旱脅迫做出了反應，為適應干旱生境，脫落酸調節氣孔，使之關閉，盡量減少不必要水分消耗，增強植物保水能力；它還能促使脯氨酸加速積累，增強植物體的滲透調節能力。
（2）吲哚乙酸（IAA） 干旱脅迫條件下，檉柳內源IAA明顯增加。有關水分脅迫對內源吲哚乙酸水平的效應的研究較少而且結論不一致。植物體內可擴散IAA含量一般隨土壤含水量的降低而降低，但是有報道說巢菜葉內的IAA含量在一個干旱周期內卻增加了，和乙及ABA水平的變化相比，其變化較緩慢。許多研究表明，尚不能確定地說，隨著干旱脅迫的加劇IAA含量增多。迄今在水分狀況和內源IAA水平之間的特定關系方面，尚不能做出定性結論，其內在機制尚需深入研究。
（3）赤霉素（GA） 干旱脅迫條件下，檉柳體內GA在干旱處理前期增加不顯著，干旱處理后期大量增加。GA對IAA具有調節作用，表現在（1）GA抑制IAA氧化酶及過氧化物酶的活性，使生長素含量增加。（2）GA促進束縛型IAA釋放出自由型IAA，從而提高了IAA含量。檉柳GA、IAA都增加表明，干旱脅迫下GA含量增加，相應也促進IAA含量的增加。
3、干旱脅迫對檉柳膜系統保護酶的影響
（1）超氧化物歧化酶（SOD） 超氧化物歧化酶是膜脂過氧化防御系統的主要保護酶，它催化活性氧發生歧化反應，產生無毒分子氧和水，從而避免植物遭受傷害，較高的SOD活性是植物抵抗逆境脅迫的生理基礎。干旱脅迫條件下，檉柳SOD活性在干旱處理前期增高后期降低。
（2）過氧化物酶（POD） 過氧化物酶（POD）可除去干旱脅迫條件下植物體生理系統中累積的H2O2。干旱脅迫條件下，檉柳POD酶活性的變化趨勢與SOD的一致，即先上升而后下降。但POD活性升至最高的時間早，這表明檉柳的POD比SOD對干旱更為敏
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