淺談水楊酸在植物脅迫抗性中的作用機制
論文關(guān)鍵詞：水楊酸；生物脅迫；非生物脅迫；抗性
論文摘要：水楊酸（SA）是植物體內(nèi)一種重要的內(nèi)源信號分子，不僅能調(diào)節(jié)植物的一些生長發(fā)育過程，還在植物脅迫抗性中發(fā)揮著重要的作用。本文主要簡要綜述了SA在誘導植物抗性方面的作用，分析和揭示了水楊酸增強植物抗性的初步機理。
水楊酸（Salicylic acid，SA）的化學成分是鄰羥基苯甲酸，是植物體內(nèi)普遍存在的一種小分子酚類物質(zhì)。1763年水楊酸被發(fā)現(xiàn)存在于柳樹的樹皮中。20世紀60年代以后，人們開始發(fā)現(xiàn)SA作為一種植物內(nèi)源信號，對植物的許多生理過程起調(diào)控作用。
關(guān)于水楊酸與植物抗逆的研究始于20世紀70年代，進入20世紀90年代后，SA應用于植物抗生物脅迫的研究逐漸成為植物抗逆性的熱點。近十多年來，關(guān)于SA對植物抗病的誘導及其作用機制、SA轉(zhuǎn)導途徑等方面的研究業(yè)已取得重大進展。此外，SA用于植物抵抗非生物脅迫的研究也開始受到廣泛關(guān)注。因此，深入研究SA在抗逆境脅迫方面的作用與機理，具有重要的理論與實際意義。
1 水楊酸與植物抗生物脅迫
SA在植物抗病反應中作為信號分子，當植物受到病原微生物侵染后，會誘發(fā)SA的形成，同時在被侵染部位以局部組織迅速壞死的方式來阻止病害的擴散，即發(fā)生過敏性反應（HR）；在一定時期內(nèi)，當該植物體內(nèi)再次經(jīng)受同種病原微生物侵害時，不僅是侵染部位，未侵染部位也獲得了對此種病原及一些類似病原的抗性，即產(chǎn)生系統(tǒng)獲得性抗性（SAR）[1]，同時形成致病相關(guān)蛋白抵抗病原微生物，提高抗病能力。
SA在植物抗病過程中起著重要的作用，主要體現(xiàn)在以下幾個方面：
1.1 外源SA可誘發(fā)植物積累致病相關(guān)蛋白（PRs）并產(chǎn)生抗病性。PRs是一類逆境蛋白，被認為在植物的抗病中起重要作用。實驗證明，外施SA于煙草，濃度越高，致病相關(guān)蛋白質(zhì)產(chǎn)生就越多，對花葉病病毒的抗性越強。
1.2 SA誘導植物產(chǎn)生SAR。以壞死型病原微生物接種或其他誘抗因子處理植株下部葉片，上部未處理葉片也能獲得對2次接種病原物的抗性，這種抗病性即為SAR。把細菌中編碼水楊酸羥化酶的nahG 基因轉(zhuǎn)入煙草和擬南芥細胞后發(fā)現(xiàn)，病原物侵染后，這兩種轉(zhuǎn)基因植物的SA積累受到了抑制，從而削弱了它們限制病原物擴展和產(chǎn)生SAR的能力。[2]
1.3SA促進葉片中木質(zhì)素含量的增加。植物受到病原物刺激后，會產(chǎn)生一種較為明顯的防衛(wèi)反應--木質(zhì)素沉積，這導致細胞壁的木質(zhì)化，從而加強保護，阻止病害的進一步滲透。實驗證明，這種防衛(wèi)反應的發(fā)生與SA水平的升高密切相關(guān)，如用0.01mmol/L SA處理后，葉片中木質(zhì)素含量會迅速增加，抗病能力等到了顯著的提高。[3]
1.4 SA誘導植物保衛(wèi)素（PA）的產(chǎn)生。PA是受病原侵染或某些非生物制劑處理后由植物合成的，并在植物組織內(nèi)積累起來的對病原物有毒性的低分子量物質(zhì)。PA的快速合成與積累是植物重要的抗病防衛(wèi)反應。目前已在17種植物中發(fā)現(xiàn)并鑒定了200多種PA。一般抗病及感病植株中均可積累PA，但在抗病植株中形成速度快、數(shù)量大，均能起到及時防止病原侵染的效果。
2 水楊酸與植物非生物脅迫
2.1 水楊酸與植物抗鹽性
SA與植物抗鹽性有關(guān)。鹽脅迫引發(fā)氧化脅迫，引起細胞代謝紊亂，最終抑制植物生長。在植物抗病研究中發(fā)現(xiàn)，SA及其類似物往往能誘導植物產(chǎn)生抗鹽性狀，如誘導氣孔關(guān)閉，降低葉片蒸騰強度，提高SOD、POD等抗氧化酶的活性，降低膜脂過氧化水平，改善細胞的代謝，最終緩解鹽脅迫對種子發(fā)芽、幼苗生長的抑制作用。時麗冉等[4] 對玉米的研究證實了這一點。
2.2 水楊酸與植物抗寒性
在低溫脅迫下，植物體內(nèi)產(chǎn)生大量的超氧陰離子自由基，使植物膜系統(tǒng)受到傷害。由于植物體內(nèi)SA受體蛋白基因與過氧化物酶基因高度同源，因此，外源SA進入體內(nèi)能夠激活SOD和POD的活性，如外源施加SA及其類似物均能減輕玉米幼苗遭受低溫脅迫的毒害癥狀。冷害條件下外源SA能提高水稻種子和玉米種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活性指數(shù)，降低低溫脅迫對細胞膜的傷害。 [5]
2.3 水楊酸與植物抗旱性
膜脂過氧化是造成水分脅迫下細胞膜系統(tǒng)受損傷的主要因素，與鹽脅迫類似。SA作為植物內(nèi)源信號分子組成部分，在植物細胞信息傳遞和代謝中，特別是干旱條件下，降低植物體自由基含量、減輕細胞膜脂過氧化、保護生物大分子、提高水分利用效率方面有重要作用。陶宗婭等[6]對小麥的研究表明，滲透脅迫下1.0mmol/L SA能起到一定的緩解干旱的作用。
2.4 水楊酸與植物抗熱性
高溫使植物硫代巴比妥酸水平升高并降低植物的存活率，外源SA等可以提高植物的耐熱性，降低硫代巴比妥酸水平，提高植物的存活率。詹妍妮等[7]研究了外源SA對高溫脅迫下葡萄細胞中細胞膜脂過氧化的影響。結(jié)果表明：高溫脅迫下葡萄葉肉細胞的MDA含量顯著降低，SOD、CAT活性都明顯升高，說明SA處理可提高植物的耐熱性，可能通過降低膜脂過氧化水平來誘導植物體對熱脅迫產(chǎn)生抗性。
2.5 水楊酸與植物抗重金屬、鋁毒、鐵毒特性
外施SA有助于緩解重金屬毒害，增強植物的抗性反應。重金屬可誘導植物體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)保護酶活性升高，觸發(fā)熱激蛋白、Dnaj-like蛋白、幾丁質(zhì)酶、PRP、GRP和PR蛋白等防衛(wèi)基因的表達，提高植物的抗重金屬能力。重金屬脅迫后植物內(nèi)源SA水平升高，外施SA也誘導內(nèi)源SA含量升高，同時增強了植物對重金屬的耐性。研究表明，SA被用于緩解鋁毒、鐵毒也收到了明顯的效果。 [8、9]
2.6 水楊酸與植物抗紫外輻射和臭氧能力
紫外輻射可誘使DNA形成二聚體，從而抑制復制和轉(zhuǎn)錄。植物受到紫外脅迫時內(nèi)源SA及其葡萄糖苷水平升高，對煙草的研究證明了這一點。同時，經(jīng)紫外線照射的煙草葉片有PRs積累，增強了其對后續(xù)TMV侵染的抗性，表明紫外線和TMV激活了一條共同的信號轉(zhuǎn)導途徑，導致SA和PRs的積累和抗病性的增強。[10]煙草經(jīng)臭氧處理后積累SA，對TMV侵染的抗性增強。
3 討論
近幾年來，許多科學家和學者對水楊酸與植物脅迫抗性進行了研究，而且已經(jīng)取得了相當大的進展。SA作為一種新的植物激素，可能通過多種途徑來調(diào)節(jié)植物的生理代謝過程，從而達到不同的生理效應。SA在誘導植物脅迫抗性方面起著重要的生理作用，不同植物或相同植物的不同組織SA誘導植物抗性的機制均可能不同，要全面了解SA誘導植物抗性機制，有待進一步深入研究。
參考文獻
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[4]時麗冉，杜軍華.水楊酸對鹽害下玉米幼苗質(zhì)膜穩(wěn)定性及K+/Na+比的影響[J].青海師范大學學報（自然科學版），2001，1：50-52.
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[7]詹妍妮，郁松林，陳培琴，等.熱鍛煉與外源水楊酸對葡萄葉肉細胞膜脂過氧化的影響.石河子大學學報（自然科學版），2005，23（5）：597-600.
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[10]康國章，孫谷疇，王正詢.水楊酸在植物抗環(huán)境脅迫中的作用[J].廣西植物，2004，24（2）：178-183.
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