植物對鎘的耐性機理研究進展
摘要：綜述近年來國內外關于鎘對植物傷害與植物耐鎘機理的相關研究成果，并對該研究領域的一些重點問題進行了展望。
關鍵詞：植物；鎘；傷害；耐性機理
中圖分類號：Q945.78文獻標識碼A文章編號1007-5739（2008）02-0112-02
近年來，由于“三廢”的排放、各種化學產品的使用，以及不合理的措施，導致鎘污染日益嚴重。全世界每年由于人為因素向中釋放的鎘有30 000t左右[1]，其中82%～94%的鎘進入到土壤中。據報道，我國受鎘污染的農田面積已達20 000hm2，且有逐漸加重的趨勢[2]。鎘不是植物生長發育所必需的元素，但易被植物吸收，本身具有高移動性和高毒害性，通過食物鏈進入人體后，會導致神經和腎功能異常，骨骼病變，并能引發骨痛病、肺氣腫、高血壓等多種疾病。因此，研究鎘對植物的毒害及其耐性機理，對于農業生產、環境治理及生態保護都有重要意義；同時可進一步提高人們的環保及意識，促進無公害食品生產的發展。本文僅就近年來國內外有關這方面的研究成果進行簡要概述。
1鎘對植物的傷害
1.1鎘對植物生長的影響
鎘能抑制細胞和整個植株的生長。丁海東等[3]研究水培下不同濃度Cd2+對番茄幼苗生長的影響，發現，隨濃度增大，生長受到抑制，生物量積累下降。宋松泉等[4]用不同濃度的Cd2+處理玉米種子，結果表明，在0～0.5mmol的Cd2+范圍內，發芽率、幼苗生長量均隨脅迫濃度的增大而降低。劉莉[5]對水稻幼苗的研究也得到類似結果。劉東華等[6]通過研究Cd2+對洋蔥根尖的生長及細胞分裂的影響，認為Cd2+通過影響鈣調蛋白參與紡錘絲微管蛋白的組裝和拆卸從而阻止了細胞的分裂。
1.2鎘對植物光合作用的影響
鎘是光合作用的一種有效抑制劑[7]。鎘進入植物體內，首先影響光合色素，使葉綠素含量下降，進而影響光合功能。Lagriffoul[8]研究指出，0.001～25μmol Cd2+溶液培養的14日齡玉米，在Cd2+濃度大于1.7μmol時第4片葉的葉綠素含量顯著減少。Van Assche等[9]認為，導致葉綠素含量下降的原因是由于鎘抑制原葉綠素酸酯還原酶活性，影響了氨基-γ-酮戊二酸的合成。此外，鎘還破壞植物的光合系統。楊丹慧等[10]的研究結果表明，鎘對光系統Ⅰ和光系統Ⅱ均有影響，但對后者影響更為顯著。
1.3鎘對植物呼吸作用的影響
鎘處理可使植物氣孔阻力增加，直接影響保衛細胞中離子和水分遷移。Cd2+可以增加線粒體H+的被動通透性，阻止線粒體的氧化磷酸化作用。彭鳴等[11]曾在研究Cd2+對玉米幼苗傷害時觀察到質體基粒腫脹或解體的現象。王逸群等[12]研究發現，隨著Cd2+濃度的提高，水稻葉肉細胞中的線粒體受毒害程度逐漸加重，線粒體膜結構受損，內嵴逐漸解體。眾所周知，線粒體是植物體內呼吸作用的場所，其內嵴正是ATP合成酶復合體分布的場所。線粒體結構的受損、內嵴的解體意味著呼吸作用和合成ATP過程受阻。
1.4鎘對植物酶活性的影響
鎘能產生氧化脅迫，損傷主要的生物大分子，增加膜脂過氧化作用，抑制超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）的活性。上述3種酶都是植物清除體內過量的自由基、適應逆境脅迫的重要酶類，被統稱為植物保護酶系統[13]。邵國盛等[14]試驗發現，在鎘脅迫下，水稻SOD 、POD和 CAT活性隨鎘水平的提高而下降。此外，鎘還抑制淀粉酶、固氮酶、核糖核酸酶等多種酶的活性[15]。有研究認為，鎘可能是直接取代這些酶活性中心的金屬元素或與酶的半胱氨酸殘基結合，從而抑制這些酶的活性[16]。
2植物對鎘的耐性機理
2.1限制鎘的吸收和轉運
植物通過限制對重金屬的吸收，降低體內的重金屬濃度[17]。Chardonnens等[18]在Euglena gracilis和Silene vulgaris中觀察到，Cd2+耐性生態型的葉片中，Cd2+濃度低于敏感生態型，可能的機制是耐性生態型通過限制Cd2+的吸收而解毒。此外，有研究表明，白羽扇豆（Lupinus albus L.）根細胞具有排出Cd2+的功能[19]。植物這一避免吸收和排出Cd2+的機制還需進一步研究。
2.2區域化作用
區域化被認為是一種很有效的解毒途徑，通過把Cd2+到代謝不活躍的器官或者亞細胞區域從而達到解毒的目的。研究認為，細胞壁是保護植物細胞的第一道屏障，組成細胞壁的纖維素、木質素等物質具有豐富的羧基、羥基、醛基等活潑基團，Cd2+穿過細胞壁時，有一部分會在此與這些基團結合形成沉淀，阻止了大量的Cd2+進入原生質內，從而減輕其毒害[20]。Nishzono[21]發現，Athyrium yokoscense根系細胞壁中積累大量Cd2+，占整個細胞總量的79%～90%。另外，液泡區域化作用在高等植物對重金屬的耐性和解毒中起著重要作用。Cd2+儲存在液泡中可以減少Cd2+對細胞質基質及細胞器中各種生理代謝活動的傷害[22]。如S.cerevisiae對鎘脅迫具有較強的適應性，而缺乏將Cd2+運入液泡的Cd-GSH復合物運輸體的S.cerevisiae突變體對鎘脅迫較敏感[23]。
2.3螯合作用
植物體內的螯合劑通過對鎘的螯合，避免鎘與細胞器的接觸，從而解除了鎘的毒性。螯合劑主要包括4類[24]：植物絡合素（PC）、金屬硫蛋白（MT）、有機酸和氨基酸。其中，植物絡合素起著重要作用。Salt等[25]通過X-射線吸收光譜研究發現，Cd2+在印度芥菜中主要是以Cd-S復合物的形式存在，進一步研究認為可能是一種Cd-S4復合物，這與Strasdeit等研究的Cd-PCs復合物相似，說明印度芥菜根系中絕大部分Cd2+與植物PC有關。Klapheck等[26]認為，細胞中GSH或PCs的水平決定了植物對鎘的耐受與累積能力。但楊居榮等[16]發現，在某些耐性作物體內的蛋白質結合鎘量的比例低于非耐性作物。由此認為，即使PCs在植物體內具有解毒作用，其能力也是有限的。
2.4酶系統的解毒作用
重金屬脅迫能導致大量的活性氧自由基產生，但植物體內的多種抗氧化酶系統能夠清除氧自由基而保護細胞免受傷害[27]。研究表明，植物在重金屬脅迫下，體內的抗氧化酶活性升高。小麥幼苗隨著鎘濃度的增加，葉片內丙二醛含量和保護酶活性均增加[28]。說明鎘處理使植物受到了氧化脅迫，促使保護酶活性增強，提高了植物清除活性氧的能力。鎘脅迫下，不同植物的不同器官抗氧化系統表現出較大差異。張芬琴等[29]報道，Cd2+脅迫下箭舌豌豆的抗氧化能力高于綠豆的抗氧化能力；陳宏等[30]處理小麥時發現，SOD活性表現出葉片明顯高于根系，而POD活性根系明顯高于葉片。
3展望
綜上所述，鎘對植物傷害及植物耐性機理非常復雜，其研究內容涉及到植物學、植物生、植物生態學、土壤化學等多門科學，已越來越受到國內外學者的關注。雖然對鎘脅迫下植物的生理生化反應及分子生物學機理已取得某些進展，但很多地方仍不明確。如：
（1）鎘與植物細胞中哪些成分結合？結合位點的具體位置在哪里？如何使植物受害的？
（2）植物如何通過提高保護酶的活性而增加其對鎘脅迫的耐性？與植物耐性有關的Cd-PC是怎樣合成和調控的？是否還存在其他的耐性機制？
（3）一般說來，同種植物來自污染地區的生態型就比來自非污染地區的生態型表現出更強的鎘耐性。那么，植物的鎘耐性是如何獲得的？耐性與敏感性是怎樣的進化關系？
這些問題仍是今后一段時間研究工作的重點，有待于深入研究。
4參考文獻
[1] SANITA DI TOPPI L，LAMBARDI M.，PAZZAGLI L，et al.Response to cadmium in carrot in vitro plants and cell suspension cultures[J].Plant Sci，1999，137（1998）：119-129.
[2] 趙其國，周炳中，楊浩.江蘇省環境質量與農業安全問題研究[J].土壤，2002，1（1）：1-8.
[3
] 丁海東，萬延慧，齊乃敏，等.鎘和鋅對番茄幼苗抗氧化酶活性的影響[J].仲愷技術學院學報，2004，17（2）：37-41.
[4] 宋松泉，簡偉軍.Cd2+ 對玉米種子活力的影響及Ca2+的拮抗作用[J].應用與生物學報，1997，3（1）：1-5.
[5] 劉莉.鎘脅迫對水稻幼苗干物質積累和活性氧代謝的影響[J].浙江農業學報，2005，17（3）：147-150.
[6] 劉東華，蔣悟生.鎘對洋蔥根生長和細胞分裂的影響[J].環境科學學報，1992，12（4）：439-446.
[7] 蔣文智.鎘對煙草光合特性的影響[J].植物生通訊，1986（6）：27-31.
[8] LAGRIFFOUL A，MOCQUOT B，MENCH M，et al.Cadmium toxicity effects on growth，mineral and chlorophyll contents，and activities of stress related enzymes in young maize plants （Zea mays L.）[J].Plant and SoiL.1998，200（2）：241-250.
[9] VAN ASSCHE F，CLIJSTERS H.Effects of metals on enzyme activity in plants[J].Plant Cell Environ，1990，13（3）：195-206.
[10] 楊丹慧，許春輝，王可玢，等.鎘離子對菠菜葉綠體色素蛋白質復合物及激發能分配的影響[J].植物學報，1990，32（3）：198-204.
[11] 彭鳴，王煥校，吳玉樹.鎘鉛誘導的玉米幼苗細胞超微結構的變化鎘對煙草光合特性的影響[J].中國環境科學，1991，11（6）：426-431.
[12] 王逸群，鄭金貴，陳文列，等.Hg+、Cd+污染對水稻葉肉細胞傷害的超微觀察[J].福建大學學報（自然科學版），2004，33（4）：409-413.
[13] 楊居榮，賀建群，蔣婉茹，等.Cd污染對植物生理生化的影響[J].農業環境保護，1995，14（5）：193-197.
[14] 邵國盛，Muhammad J H，章秀福，等.鎘脅迫對不同水稻基因型植株生長和抗氧化酶系統的影響[J].中國水稻科學，2004，18（3）：239-241.
[15] 張金彪，黃維南.鎘對植物的生理生態效應的研究進展[J].生態學報，2000，20（3）：514-523.
[16] 楊居榮，賀建群，張國祥，等.農作物對Cd毒害的耐性機理探討[J].應用生態學報，1995，6（1）：87-91.
[17] MEHARG A A.The role of the plas male m ma in metal tolerance in angiospermms[J] .PhysiolPlanta，1993（88）：191-198.
[18] CHARDONNES A N，TEN BOOKOM W M，KUIJPER L D J，et al.Distribution of cadmium in leaves of cadmium tolerant and sensitive ecotypes of Silene vulgaris[J].PhysiolPlanta，1998，104（6）：75-80.
[19] COSTA G.，MOREL J L.Cadmium uptake by Lupinus albus （L.）： cadmium excretion，a possible mechanism of cadmium tolerance[J].J Plant Nutr，1993（16）：1921-1929.
[20] 楊居榮，黃翌.植物對重金屬的耐性機理[J].生態學雜志，1994，15（6）：20-26.
[21] 熊愈輝，楊肖娥.鎘對植物毒害與植物耐鎘機理研究進展[J].安徽農業科學，2006，34（13）：2969-2971.
[22] WHITING S N，LEAKER J R，MCGRATH S P，et al.Positive responses to Zn and Cd by roots of the Zn and Cd hyperaccumulator Thlaspi caerulescens[J].New Phytol，2000（145）：99-210.
[23] 李兆君，馬國瑞，徐建民，等.植物適應重金屬Cd脅迫的生理及分子生物學機理[J].土壤通報，2004，35（2）：235-237.
[24] CLEMENS S.Molecular mechanisms of plant metal tolerance and homeostasis[J].Planta，2001（212）：475-486.
[25] SALT D E，PRINCE R C，PICKERING I J，et al.Mechinisms of cadmium mobility and accumulation in Idian mustard[J].Plant Physiol，1995，109（4）：1427-1433.
[26] Klapheckj A，Fliegner W，Zimmer I.Hydroxymethyl-phytoche[（v-glutamylcysteine）n-serine] are metal-induced peptides of the Poaceae[J].Plant Physiol，1994（104）：1325-1302.
[27] 黃玉山，羅廣華.鎘誘導植物的自由基過氧化損傷[J].植物學報（英文版），1997，39（6）：522-526.
[28]李子芳，劉惠芬，熊肖霞，等.鎘脅迫對小麥種子萌發幼苗生長及生理生化特性的影響[J].農業環境科學學報，2005，24（S1）：17-20.
[29] 張芬琴，孟紅梅，沈振國，等.鎘脅迫下綠豆和箭舌豌豆幼苗的抗氧化反應[J].西北植物學報，2006，26（7）：1384-1389.
[30] 陳宏，徐秋曼，王葳，等.鎘對小麥幼苗脂質過氧化和保護酶活性的影響[J].西北植物學報，2000，20（3）：399-403.
【植物對鎘的耐性機理研究進展】相關文章：
Current Biology：植物適應環境變化的機理03-30
有關藥用植物代謝組學的研究進展03-18
淺談園林植物滇潤楠研究進展03-19
近年來藥用植物抗寒生理研究進展綜述11-29
行星平面形成機理的探討03-07
氫氧化合的機理03-23
并購風險形成機理與控制03-19
紅花的現代研究進展03-18
降脂中藥研究進展03-19