探施肥和刈割對植物群落種間關(guān)系的影響
1．引言
植物群落組成如何因擾動（如放牧）而發(fā)生變化、以及這種變化與土壤肥力的關(guān)系，是群落生態(tài)學(xué)關(guān)注的問題之一。植物群落中，可利用性資源對物種間競爭強(qiáng)度以及物種多樣性有重要影響。實(shí)驗(yàn)與理論表明，生境的肥力狀態(tài)和各種干擾被認(rèn)為是植物群落組建的主要驅(qū)動力。
不同資源水平下，群落中競爭的重要性以及競爭強(qiáng)度的變化仍未達(dá)成統(tǒng)一認(rèn)識。
一個(gè)學(xué)派認(rèn)為：在資源貧瘠生境中，競爭對植物群落結(jié)構(gòu)的影響可以忽略不計(jì)；隨著生境資源水平的提高，競爭的相對重要性也將增加。根據(jù)這一觀點(diǎn)，隨著土壤施肥的增加，群落內(nèi)的物種競爭將越來越劇烈。持相反觀點(diǎn)的學(xué)派認(rèn)為：隨著生境資源水平的提高，總競爭強(qiáng)度并未發(fā)生改變，僅僅競爭發(fā)生了轉(zhuǎn)向。因?yàn)榈叵赂偁幒偷厣细偁幏聪嚓P(guān)，在資源貧瘠的生境中可能主要是對土壤資源的競爭，而在資源豐富的生境中主要是對光和空間的競爭。
另一個(gè)懸而未決的問題是，干擾怎樣對群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響。一種假設(shè)干擾通過對群落內(nèi)某些物種機(jī)體造成損害，減弱了物種間競爭相互作用的強(qiáng)度，因此降低強(qiáng)競爭者排除弱競爭者的能力。而另一種假設(shè)擾動是通過增加了光的有效性和改變土壤的非生物環(huán)境來改變物種間的競爭相互作用。
此外也有強(qiáng)調(diào)施肥和干擾產(chǎn)生的光照變化對群落的重要作用。Baer 等人 的研究指出，處理區(qū)的多樣性和群落異質(zhì)性是受控于優(yōu)勢物種對光造成的影響，而不是土壤異質(zhì)性本身。
Hautier 等人的研究顯示生產(chǎn)力受到光和營養(yǎng)的共同限制，較高大的物種是營養(yǎng)限制的，在施肥處理下的位于冠層低層物種是光限制的。更普遍的來說，處于較高冠層和較低冠層的物種生產(chǎn)力是受不同因子的限制，是光定向供應(yīng)的結(jié)果。
以往的實(shí)驗(yàn)研究側(cè)重利用單播物種與群落物種的比較分析競爭的變化，我們試圖利用群落物種相對競爭力來直接探討群落怎樣因施肥和刈割而產(chǎn)生變化。本研究目的在于，通過比較施肥和刈割對群落物種的不同影響來揭示植物群落的動態(tài)以及內(nèi)在的生活史特征與施肥和刈割之間的互動關(guān)系。中國碩士論文網(wǎng)提供大量免費(fèi)碩士畢業(yè)論文格式，如有業(yè)務(wù)需求請咨詢網(wǎng)站客服人員！
2．研究地區(qū)與研究方法
2。1 實(shí)驗(yàn)地概況
本實(shí)驗(yàn)在甘南藏族自治州合作市的蘭州大學(xué)干旱農(nóng)業(yè)生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室高寒草地生態(tài)系統(tǒng)定位研究站進(jìn)行。地處青藏高原東北部邊緣，地理位置為102°53′E，34°57′N，海拔2963m。地勢開闊、多風(fēng)。冬季寒冷漫長，夏季溫暖而短暫。平均氣溫為—0。5～3。5℃，極端最高氣溫28℃，極端最低氣溫為—23oC。平均年降水量為545mm，集中在7～9 月。
全年日照充足，主要的自然災(zāi)害為霜凍、冰雹和陰雨。當(dāng)?shù)赝寥浪傩У繛?。341 5g·kg—1，速效磷含量為0。007g·kg—1 。
2。2 實(shí)驗(yàn)方法
2012 年5 月中旬至9 月中旬進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。采取隨機(jī)區(qū)組實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)，共設(shè)兩種處理（即施肥和刈割）。施肥處理分為不施肥、施肥一次（5 月中旬）、施肥兩次（5 月中旬和7 月中旬），分別記作F0、F1、F2；刈割處理分為不刈割、刈割一次（6 月中旬）、刈割兩次（6月中旬和8 月中旬），分別記作M0、M1、M2。由此形成9 個(gè)處理組合。處理小區(qū)面積為0。25m2（50cm*50cm）。每種處理組合設(shè)8 個(gè)重復(fù)，共計(jì)72 個(gè)處理小區(qū)。
施肥處理施加NP 復(fù)合肥（顆粒狀磷酸氫二氨（NH4）2HPO4，有效氮含量18%，有效磷含量46%），施肥量是每次40g/m2。每次刈割程度為地上留茬5～6cm。
刈割的地上部分按種分類裝袋，帶回實(shí)驗(yàn)室，80oC 烘干48h 至恒重，稱重。生長季末（9 月中旬）進(jìn)行物種刈割，帶回實(shí)驗(yàn)室，80oC 烘干48h 至恒重，分種稱重。
2。3 數(shù)據(jù)處理
為避免因?qū)嶒?yàn)小區(qū)內(nèi)各物種株數(shù)不同對實(shí)驗(yàn)結(jié)果引起的差異，實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)中各物種地上生物量用株生物量表示。利用SPSS17。0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，SigmaPlot11。1。0 作圖。用SS/SST估計(jì)各處理對群落生產(chǎn)力的影響力大小。采用Gaudet 和Keddy 1988 年提出的方法，用群落中其它物種單株平均生物量/冰草單株平均生物量，表示其他植物的相對競爭力，比較不同的施肥和刈割處理組合下各物種的相對競爭力。用TypeⅢ雙因子方差分析（two—factorAVOVA）描述不同處理對各主要物種年末平均株生物量和處理小區(qū)總生物量的影響。用單因子方差分析（one—factor ANOVA）分析不同處理下冰草株生物量均值間的差異和其他各物種相對競爭力均值間的差異。顯著性檢驗(yàn)采用最小顯著差異法（LSD）。
3．實(shí)驗(yàn)結(jié)果
本實(shí)驗(yàn)選取建成約10 年的人工草地，屬于次生演替群落。植物群落的優(yōu)勢物種為冰草（占總生物量的30%），次優(yōu)勢物種為垂穗披堿草（占總生物量的22%）。植物群落從垂直方向上由高到低依次為冰草、垂穗披堿草、毛連菜、直徑蒿、細(xì)葉亞菊、刺兒菜、中華羊茅、鵝絨委陵菜、平車前、米口袋、鱗葉龍膽等。由于絕大多數(shù)物種并非每個(gè)實(shí)驗(yàn)處理區(qū)域均有，所以本實(shí)驗(yàn)挑選出處理區(qū)內(nèi)普遍性較高的物種進(jìn)行分析。
3。1 年末生物量從方差分析結(jié)果
顯示出施肥、刈割和施肥刈割交互作用對年末的各處理小區(qū)生物量都有極顯著的影響（F=50。554，P<0。001；F=133。512，P<0。001; F=7。524，P<0。001）。施肥處理對年末生物量的貢獻(xiàn)最大，能解釋不同處理小區(qū)中生物量變化的61。9%，而刈割處理只占群落生物量總平方和的23。5%。針對各個(gè)物種生物量的響應(yīng)就有很大差別。禾草類的物種對于施肥和刈割都有很明顯的響應(yīng)，施肥刈割交互作用對垂穗披堿草有較顯著的影響。刈割、施肥作用除了施肥對刺兒菜有顯著影響（P<0。05）對群落其它菊科物種幾乎沒有顯著影響（p>0。05）。可以看出施肥、刈割和施肥刈割交互作用主要影響總生物量，針對各個(gè)物種這種影響就存在差異。施肥刈割交互作用對單個(gè)的物種幾乎沒影響（除了垂穗披堿草），施肥和刈割的作用主要是對禾草類的三個(gè)物種有明顯影響（除了刺兒菜），對其他物種沒有顯著影響。可以推斷施肥刈割交互作用對各個(gè)物種影響不明顯而又對總的生物量影響顯著，或許是因?yàn)楦鱾�(gè)物種在不同刈割和施肥作用下的表現(xiàn)是有差異的，這種差異最終表現(xiàn)為整體生物量上的一個(gè)顯著影響。
3。2 相對競爭力
單從施肥上來看，土壤資源是限制因子，因?yàn)榇蠖鄶?shù)物種生物量隨施肥次數(shù)的增加而增加。優(yōu)勢物種冰草對施肥的響應(yīng)并不算強(qiáng)烈（F1 時(shí)增加了17。76%，F(xiàn)2 時(shí)增加了11。14%），且過多的施肥并沒有持續(xù)促進(jìn)冰草對營養(yǎng)的吸收。垂穗披堿草、中華羊茅隨著施肥次數(shù)的增加相對競爭力逐漸提高。刺兒菜、直徑蒿、毛蓮菜隨著施肥次數(shù)增加有相對競爭力提高的趨勢，但是這種提高并不顯著。施肥一次比對施肥兩次對細(xì)葉亞菊的相對競爭力促進(jìn)作用要大。
生長在土壤資源匱乏地區(qū)的優(yōu)勢物種是對低營養(yǎng)資源適應(yīng)性較好的物種，一旦資源豐富起來，它的優(yōu)勢性就降低了。
可以看出，施肥后絕大多數(shù)物種的相對競爭力都可以超過冰草，這些受到營養(yǎng)資源限制的物種一般在限制解除后能較好的利用營養(yǎng)來進(jìn)行生長。細(xì)葉亞菊的相對競爭力的變化模式可能是早期的施肥有助于它的生長，中期的再次施肥抑制了它的生長。
單從刈割上看，刈割對較高的物種來說損害是極大的，因?yàn)樗鼈儐适Я私^大多數(shù)的光合作用器官。優(yōu)勢物種冰草的生物量隨刈割的增加而下降充分說明了它的競爭能力下降。同樣，高度與冰草差不多的垂穗披堿草的相對競爭力變化不大，說明它與冰草的變化趨勢相似。中華羊茅、刺兒菜、細(xì)葉亞菊、直徑蒿、毛連菜因群落優(yōu)勢種以及次優(yōu)勢物種競爭力下降和遮蔽性降低而獲得更多的土壤資源和光照，不同程度的提高了相對競爭力。
從刈割施肥共同作用來看，刈割時(shí)冰草株生物量的減少是巨大的，即使增加了土地的可用資源量也沒有明顯的改善。施肥對垂穗披堿草是有利的，施肥一次時(shí)刈割是正向作用，提高了相對競爭力，而施肥兩次時(shí)，刈割就阻礙了對營養(yǎng)的吸收，相對競爭力隨刈割增加而下降。說明刈割對不同肥力狀況下垂穗披堿草的影響是不同的，有促進(jìn)作用也有抑制作用。F1時(shí)，早期的刈割是促進(jìn)生長的，而F2 時(shí)，由刈割所產(chǎn)生補(bǔ)償作用而提高的相對競爭力完全比不上未受損傷植株對營養(yǎng)的大量吸收而增加的相對競爭力，表現(xiàn)為刈割對相對競爭力的反向作用。施肥引起初級生物量增大，且營養(yǎng)需求增多，這時(shí)刈割將會導(dǎo)致冰草和垂穗披堿草正常生長的阻礙。高度較低的中華羊茅、刺兒菜、細(xì)葉亞菊、直徑蒿、毛連菜對刈割和施肥的響應(yīng)并沒有什么一致的規(guī)律性。中華羊茅生物量隨著施肥次數(shù)和刈割次數(shù)的增加而逐漸增加生物量。刺兒菜、細(xì)葉亞菊、毛連菜和直徑蒿的變化都是不顯著的。這個(gè)可能是因?yàn)椴煌锓N對營養(yǎng)的需求量、營養(yǎng)吸收率、對光的需求量以及受到損傷后恢復(fù)能力的不同引起的。
4．討論
4。1 群落中各種植物
生長對施肥和刈割的響應(yīng)施肥對群落地上生產(chǎn)力的影響是顯著的，大多數(shù)物種的生物量隨著施肥次數(shù)的增加而增加。相較而言，優(yōu)勢物種冰草對施肥的響應(yīng)較不明顯。可以看出冰草因刈割引起的地上競爭力下降在施肥區(qū)域和不施肥的對照區(qū)域幾乎是相當(dāng)?shù)模赡苁亲钸m應(yīng)較不肥沃土壤資源的物種在利用土壤資源的有效性上并不占優(yōu)勢，它們僅僅在資源缺乏的耐受性上具有優(yōu)勢或者說它們在這種生境下的營養(yǎng)損失率是比較低的。在刈割處理時(shí)，冰草也是受到損傷最大的物種，由于它對資源利用的有效性并不是很高，無法充分利用外界營養(yǎng)快速恢復(fù)光合作用器官，所以在施肥和刈割同時(shí)進(jìn)行時(shí)，冰草就極大的喪失了它的優(yōu)勢性。垂穗披堿草和冰草幾乎處于同一高度，它們的冠層位于群落的最上層，光照并不是它的限制因子。刈割削弱了冰草卻提高了垂穗披堿草的相對競爭力，說明因?yàn)橥寥蕾Y源利用上的優(yōu)勢，使得垂穗披堿草比冰草的耐刈割能力要強(qiáng)。
刈割處理對較高物種的競爭能力主要是削弱作用。因?yàn)槲锓N本身恢復(fù)能力的差異，這種削弱作用對不同物種是不同的（例如垂穗披堿草被刈割后的恢復(fù)能力明顯優(yōu)于冰草）。對較低矮物種而言，刈割對它們的影響較小，一般表現(xiàn)為相對競爭能力的提高。
原因在于：
（1）刈割對物種的外在光合作用器官的傷害較小；
（2）由于高層物種遮蔽性的去除，光抑制得到了解除；
（3）高大物種的競爭能力的削弱，也使得土地的限制性營養(yǎng)資源得到相對增加。而同時(shí)進(jìn)行施肥和刈割，有隨著刈割處理次數(shù)增加相對競爭力減弱的情況（ 中F2M2 處理下相對競爭力的變化情況），但是大多數(shù)情況下，仍然是相對競爭力的提高。可能的原因是每個(gè)物種一年生長周期內(nèi)不同時(shí)間段對營養(yǎng)資源和光照的需要是不同的，當(dāng)固定的施肥量和光照對一種植物是促進(jìn)作用，也許對另一種植物是較弱的促進(jìn)作用甚至是抑制作用，并且也會增加受到促進(jìn)作用的植物對受到較弱促進(jìn)作用（甚至是抑制作用）植物的排除能力。例如圖3 中華羊茅在各種施肥處理下相對競爭力的提高程度大于圖4 中刺兒菜的相對競爭力的提高程度，這必然增加了中華羊茅排除刺兒菜的能力。
由實(shí)驗(yàn)結(jié)果我們可以看出群落的現(xiàn)存狀態(tài)是群落物種對各種外界因子適應(yīng)的結(jié)果，顯示為不同物種對生產(chǎn)力貢獻(xiàn)的不同。由于各物種對生態(tài)因子的生長反應(yīng)的差異，改變外界因子，必然地導(dǎo)致物種的結(jié)構(gòu)和相互關(guān)系發(fā)生變化。施肥增加了土地的肥力，因物種在生長上對肥力的反應(yīng)差異，必然引起某些物種對群落生產(chǎn)力的相對貢獻(xiàn)增加，某些物種對群落生產(chǎn)力的相對貢獻(xiàn)下降。刈割引起物種受傷程度的不同，物種自身的再生能力又存在差異，也改變了物種對總生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)情況，這種貢獻(xiàn)上的變化就顯示在相對競爭力的變化上。生產(chǎn)力貢獻(xiàn)變化的原因還不僅僅包括這樣，某一物種因因子變化而引起適應(yīng)上變化的結(jié)果也改變其他物種的外界環(huán)境，這種環(huán)境上的變化也將引起其他物種相對競爭力的變化。例如對優(yōu)勢物種的削弱作用也相對的增加了受抑制的其他物種的土地營養(yǎng)資源或者（和）光照。從限制因子上來看，群落中具有較高冠層和較低冠層物種生長的限制因子是不同的。在低生產(chǎn)力時(shí)，群落的物種都受到土壤營養(yǎng)資源的限制，高冠層物種對較低冠層物種的遮蔽影響是很小的，可以說較低冠層物種幾乎不受光抑制。這時(shí)的刈割，大大減少了高大優(yōu)勢物種和次優(yōu)勢物種對較矮小物種的抑制性作用，土壤營養(yǎng)資源相對增加，使得矮小物種的相對競爭力得到提高。高生產(chǎn)力時(shí)，群落較高冠層仍受到土壤資源的限制，較低冠層物種卻受到光和土壤資源的共同限制。這時(shí)的刈割，不僅相對增加了土壤營養(yǎng)資源還增加了光照，也使得較矮冠層物種相對競爭能力的提高
4。2 植物的不同生活史
對策與它們的相互關(guān)系刈割對高大植物的影響最大，即假設(shè)了放牧?xí)r采食優(yōu)勢植物的可能性最大，在這里我們并沒有考慮放牧?xí)r因適口性動物對植物的選擇性。
各種干擾處理下年末生物量的差異反映了適應(yīng)不同處理環(huán)境的各個(gè)一年生和多年生物種的生活史。變化揭示了適應(yīng)不同環(huán)境類型的物種表現(xiàn)，這種適應(yīng)性決定了群落中物種之間的相互關(guān)系，也決定了干擾和土壤資源發(fā)生變化后群落物種相互關(guān)系的變化情況。生長在較貧瘠生境中的優(yōu)勢植物的冰草相較于群落中的其他物種，施肥和刈割對其相對競爭力都是副作用。刈割后植株需要資源來修復(fù)損失的生物量，這種修復(fù)作用受到外界資源的限制和植物本身恢復(fù)生長能力的限制。可以看出隨著施肥量增加時(shí)，受到刈割后冰草的恢復(fù)能力并沒有隨之提高，并且施肥對它生物量的提高是較小的。因此優(yōu)勢種冰草利用營養(yǎng)資源的效率是低下的，生長是較緩慢的，恢復(fù)能力也是較弱的。這符合Grime 的理論：
高脅迫低干擾的生境中有利于脅迫耐受型植物，它們生長緩慢具有較慢的組織更替率。群落中的任何一個(gè)物種的外在表現(xiàn)情況都是外界資源水平（土壤資源、光、水等）、自身對資源的利用效率，干擾情況（因?yàn)榉拍痢⒓膊 L(fēng)或者霜降、火或者其他因子引起的植物組織的損傷）、自身對損傷的恢復(fù)能力決定的，同時(shí)一個(gè)物種也會受到其他物種的競爭壓力，這種壓力就是來自于相同外界條件下不同物種自身對資源的利用效率和對損傷的恢復(fù)能力的差異造成的。
Goldberg（1990）指出，植物可以通過更快地消耗限制性土壤資源來得到更大的競爭力或者能夠在低資源水平下持續(xù)生長來得到較小的競爭響應(yīng)這兩種方式來抵抗其他物種的競爭壓力。這就解釋了為什么在高資源和低資源生境中，其相對應(yīng)生活史策略優(yōu)勢物種出現(xiàn)的原因。我們的實(shí)驗(yàn)得出了相同的結(jié)論。未施肥處理時(shí)，能夠在低資源水平下較好生長的冰草成為了優(yōu)勢種。當(dāng)發(fā)生施肥處理后，高脅迫低干擾的生境逐漸向低脅迫低干擾的生境過渡，可以看出隨著施肥次數(shù)的增加，除了冰草以外的所有物種都有著相對競爭力提高的趨勢，冰草逐漸喪失了它生活史對策上的優(yōu)勢性，而能夠充分利用土壤資源進(jìn)行快速生長的物種將成為下一個(gè)優(yōu)勢物種。而對于干擾處理下也可以得到類似的結(jié)論，植物可以通過更快的消耗限制性土壤資源進(jìn)行恢復(fù)生長來得到更大競爭力或者能夠在低資源水平生境中經(jīng)歷高干擾后持續(xù)生長來抵抗其他物種的競爭排除作用。
5．總結(jié)
我們推測，植物群落當(dāng)前的植物組成和結(jié)構(gòu)是構(gòu)成該群落的各種植物對過去各種生態(tài)因子不同響應(yīng)的結(jié)果。而生態(tài)因子的任何變化，都將在不同程度上改變植物群落的物種組成和結(jié)構(gòu)。施肥和刈割具有提高多數(shù)物種相對競爭能力的效應(yīng)。總之，植物群落是一個(gè)連續(xù)變化的過程。各種植物對生態(tài)因子有不同的反應(yīng)，而物種間這些反應(yīng)的差異，決定了未來群落的物種多度格局和物種組成。
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