DELLA蛋白的研究進(jìn)展
摘要 在已發(fā)現(xiàn)的植物赤霉素（GA）信號(hào)傳遞分子中，有一類N端具有高度保守的DELLA結(jié)構(gòu)域，稱為DELLA家族蛋白。介紹了DELLA蛋白的保守域結(jié)構(gòu)、上游基因及降解。
關(guān)鍵詞 DELLA蛋白；GA；研究進(jìn)展
中圖分類號(hào) Q945.11 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)1007-5739（2008）19-0132-01
赤霉素是植物體內(nèi)一類具有廣泛生理功能的植物激素，簡(jiǎn)稱GA，最初是從引起水稻惡苗病的赤霉菌的分泌物中分離出來(lái)的。一般植物體內(nèi)至少有2種或2種以上的赤霉素，不同赤霉素之間可以相互轉(zhuǎn)變。赤霉素能夠調(diào)節(jié)包括種子萌發(fā)、葉片伸展、根莖伸長(zhǎng)、開(kāi)花時(shí)間以及花和果實(shí)發(fā)育等一系列植物發(fā)育過(guò)程。遺傳學(xué)以及分子生物學(xué)的研究鑒定了赤霉素的受體以及赤霉素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路上的幾個(gè)正調(diào)控因子和負(fù)調(diào)控因子。在它們之中3個(gè)最主要的調(diào)節(jié)因子就是赤霉素受體、DELLA蛋白以及控制DELLA蛋白穩(wěn)定性的F-BOX蛋白。
1.DELLA蛋白的保守結(jié)構(gòu)域
DELLA蛋白位于細(xì)胞核中，在GA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中起阻遏作用。在DELLA蛋白的氨基酸序列中，N端的同源性總體上不高，但存在DELLA和TVHYNP兩個(gè)非常保守的酸性結(jié)構(gòu)域，中部有一個(gè)核定位信號(hào)結(jié)構(gòu)域（N L S）RKVATYFGLARR，其后有一個(gè)保守氨其酸結(jié)構(gòu)域VHIID和亮氨酸重復(fù)序列LZ，在C端有類似SH2結(jié)構(gòu)域RLsGTFLDRESLYY3FDSL EGG、RVER和SAW結(jié)構(gòu)域的結(jié)構(gòu)。Itoh等用水稻SLR1基因的不同核苷酸缺失突變體分析了DELLA蛋白不同保守結(jié)構(gòu)域的功能。他們認(rèn)為DELLA與TVHYNP結(jié)構(gòu)是GA信號(hào)感知結(jié)構(gòu)域，polyS/T/V（絲氨酸、蘇氨酸、纈氨酸富集區(qū)）是調(diào)節(jié)結(jié)構(gòu)域，LZ是二聚化結(jié)構(gòu)域，C端的VHIID、SH2和SAW等結(jié)構(gòu)是阻遏結(jié)構(gòu)域。
2.DELLA蛋白的上游基因
早期的研究結(jié)果顯示PIL5-光響應(yīng)的螺旋環(huán)螺旋結(jié)構(gòu)蛋白能夠抑制種子的萌發(fā)。在黑暗條件下，PIL5能夠促進(jìn)赤霉素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路上的抑制因子GAI和 RGA的表達(dá)。gai-t6和rga-28對(duì)紅光的極度敏感以及rga-28的萌發(fā)受到抑制的現(xiàn)象說(shuō)明轉(zhuǎn)錄調(diào)控在調(diào)節(jié)種子萌發(fā)過(guò)程中的重要作用。PIL5能夠直接結(jié)合GAI以及RGA的啟動(dòng)子但不能直接結(jié)合赤霉素以及脫落酸的代謝基因啟動(dòng)子。光信號(hào)由植物色素識(shí)別，引起PIL5蛋白水平的下降從而進(jìn)一步直接調(diào)節(jié)DELLA蛋白家族中的2個(gè)基因的表達(dá)，間接調(diào)節(jié)GA以及ABA代謝基因的表達(dá)。
3.赤霉素受體的發(fā)現(xiàn)
DELLA蛋白在N端含有一段保守的氨基酸序列，這段序列對(duì)于DELLA蛋白能被赤霉素依賴的蛋白酶體降解途徑降解是必須的。當(dāng)該保守區(qū)域突變以后就會(huì)使得植物對(duì)赤霉素不敏感。而另一類突變體因?yàn)槿狈Τ嗝顾氐氖荏w基因GID1也對(duì)赤霉素不敏感。遺傳學(xué)互作試驗(yàn)表明，在赤霉素受體缺乏的背景下GAI及其同源基因gai-3是主要的抑制因子。由于GAI的DELLA結(jié)構(gòu)域單獨(dú)就可以介導(dǎo)赤霉素依賴的與GID1A的相互作用，我們推測(cè)DELLA結(jié)構(gòu)域是受到赤霉素激活的赤霉素受體的接受區(qū)域。
4.DELLA蛋白的降解
在擬南芥中赤霉素通過(guò)誘導(dǎo)RGA的蛋白降解來(lái)實(shí)現(xiàn)解除信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)抑制。SLY1編碼了一個(gè)含有F－box的蛋白，并且功能喪失的sly1突變體呈現(xiàn)出赤霉素不敏感的侏儒表型，并且同時(shí)積累高水平的RGA蛋白。這些發(fā)現(xiàn)表明SLY1能夠使RGA與SCFSLY1E3連接酶復(fù)合體結(jié)合，從而泛素化，進(jìn)而被26S蛋白酶體降解。利用酵母雙雜交技術(shù)以及體外凝膠阻滯試驗(yàn)我們證明了SLY1能夠直接與RGA和GAI的C端GRAS區(qū)域結(jié)合。之前的研究表明，RGA的N端DELLA區(qū)域?qū)τ诔嗝顾卣T導(dǎo)的降解作用是必須的，但酵母雙雜交顯示DELLA 區(qū)域?qū)τ谂cSLY1蛋白的互作并非必須。
5.展望
DELLA蛋白編碼基因的發(fā)現(xiàn)以及研究使我們明白了赤霉素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的通路。作為一種轉(zhuǎn)錄因子DELLA蛋白位于細(xì)胞核內(nèi)，通過(guò)調(diào)節(jié)其他基因的表達(dá)實(shí)現(xiàn)其對(duì)赤霉素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的抑制作用。而DELLA蛋白是如何調(diào)節(jié)其他基因的表達(dá)有待進(jìn)一步研究。擬南芥的DELLA蛋白家族有5個(gè)成員，而水稻只有1個(gè)，是什么原因造成具有較大基因組的水稻含有更少的DELLA蛋白種類也是今后的研究重點(diǎn)。
6.參考文獻(xiàn)
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